La sinapsis

Cómo las neuronas se comunican entre ellas en las sinapsis. Sinapsis químicas vs sinapsis eléctricas.

Puntos más importantes

• Las neuronas se comunican entre sí en las uniones llamadas sinapsis. En una sinapsis, una neurona envía un mensaje a una neurona blanco: otra célula.
• La mayoría de las sinapsis son químicas, las cuales se comunican con mensajeros químicos. Otras sinapsis son eléctricas, en ellas los iones fluyen directamente entre células.
• En una sinapsis química, un potencial de acción provoca que la neurona presináptica libere neurotransmisores. Estas moléculas se unen a receptores en la célula postsináptica y modifican la probabilidad de que esta dispare un potencial de acción.

Introducción

¡Una sola neurona, o célula nerviosa, puede hacer mucho! Puede mantener un potencial de reposo o voltaje a través de la membrana; puede disparar impulsos nerviosos, o potenciales de acción; y puede llevar a cabo los procesos metabólicos necesarios para seguir viva.

Sin embargo, la señalización en una neurona es mucho más emocionante cuando consideramos sus interacciones con otras neuronas. Las neuronas individuales hacen conexiones con neuronas blanco y estimulan o inhiben su actividad, lo que forma circuitos que pueden procesar la información entrante y producir una respuesta.

¿Cómo se "hablan" las neuronas entre sí? La acción sucede en la sinapsis, el punto de comunicación entre dos neuronas o entre una neurona y una célula blanco, como un músculo o una glándula. En la sinapsis, el disparo de un potencial de acción en una neurona —la neurona presináptica, o emisora— provoca la transmisión de una señal a otra neurona —la neurona postsináptica, o receptora—, lo que aumenta o disminuye la probabilidad de que la neurona postsináptica dispare su propio potencial de acción.

Esquema de la transmisión sináptica. Un potencial de acción viaja por el axón de la célula presináptica o emisora, y llega al terminal axónica. La terminal axónica es adyacente a la dendrita de la célula postsináptica o receptora. Este punto de estrecha conexión entre axón y dendrita es la sinapsis.

En este artículo, veremos la sinapsis más de cerca y los mecanismos que usan las neuronas para enviar señales a través de ella. Para aprovechar al máximo este artículo, tal vez primero quieras aprender sobre la estructura de la neurona y los potenciales de acción.

¿Transmisión eléctrica o química?

A finales del siglo XIX y principios del XX, hubo mucha controversia sobre si la transmisión sináptica era eléctrica o química.

• Algunas personas pensaban que en señalización de la sinapsis participa el flujo directo de iones de una neurona a otra, o transmisión eléctrica.
• Otras personas pensaban que dependía de la liberación de sustancias químicas de parte de una neurona, lo que causaba una respuesta en la neurona receptora; es decir transmisión química.

Ahora sabemos que la transmisión sináptica puede ser eléctrica o química, en algunos casos, ¡ambas en la misma sinapsis!

La transmisión química es más común, y más complicada, que la transmisión eléctrica. Por lo tanto, primero veremos la transmisión química.

Panorama de la transmisión en las sinapsis químicas

En la transmisión química ocurre la liberación de mensajeros químicos conocidos como neurotransmisores. Los neurotransmisores llevan información de la neurona presináptica o emisora, a la célula postsináptica o receptora.

Como tal vez recuerdes del artículo sobre estructura y función de la neurona, las sinapsis generalmente se forman entre las terminales nerviosas —terminales axónicas— de la neurona emisora y el cuerpo celular o las dendritas de la neurona receptora.

Esquema de la transmisión sináptica. Un potencial de acción viaja por el axón de la célula presináptica o emisora, y llega a múltiples terminales axónicas que ramifican del axón. La terminal axónica es adyacente a la dendrita de la célula postsináptica o receptora. Este lugar de estrecha conexión entre axón y dendrita es la sinapsis.

Un solo axón puede tener múltiples ramificaciones, lo que le permite hacer sinapsis con varias células postsinápticas. Del mismo modo, una sola neurona puede recibir miles de entradas sinápticas de muchas neuronas presinápticas o emisoras diferentes.

Dentro de la terminal axónica de una célula emisora hay muchas vesículas sinápticas. Estas son esferas membranosas llenas de moléculas de neurotransmisor. Hay un pequeño espacio entre la terminal axónica de la neurona presináptica y la membrana de la célula postsináptica, este espacio se llama espacio sináptico.

Imagen que muestra la terminal axónica de la célula presináptica que contiene vesículas sinápticas con neurotransmisores. En la superficie exterior de la terminal axónica hay canales de calcio activados por voltaje. En el otro extremo del espacio sináptico hay una célula postsináptica cuya superficie está cubierta de receptores (canales iónicos activados por ligando) para el neurotransmisor.

Cuando un potencial de acción, o impulso nervioso, llega a la terminal axónica, acciona canales de calcio activados por voltaje en la membrana celular. El $\text{Ca}^{2+}$C, a, start superscript, 2, plus, end superscript, que está mucho más concentrado fuera de la neurona que dentro, entra a la célula. El $\text{Ca}^{2+}$C, a, start superscript, 2, plus, end superscript permite que las vesículas sinápticas se fundan con la membrana de la terminal axónica, con lo que se liberan los neurotransmisores en el espacio sináptico.

Imagen que muestra lo que sucede cuando el potencial de acción llega a la terminal axónica, y se provoca un flujo de iones y la despolarización de la célula objetivo. Paso a paso: 1. El potencial de acción alcanza la terminal axónica y despolariza la membrana. 2. Se abren los canales de calcio activados por voltaje y los iones de calcio entran. 3. El ingreso de iones de calcio hace que las vesículas sinápticas liberen el neurotransmisor. 4. El neurotransmisor se une a los receptores en la célula objetivo (lo que provoca en este caso, la entrada de iones positivos).

Las moléculas de neurotransmisor se difunden por el espacio sináptico y se unen a las proteínas receptoras en la célula postsináptica. La activación de los receptores postsinápticos provoca la apertura o cierre de canales iónicos en la membrana celular. Esto puede ser despolarizante —el interior de la célula se vuelve más positivo— o hiperpolarizante —el interior de la célula se vuelve más negativo— según qué iones participen.

En algunos casos, estos efectos sobre el comportamiento del canal son directos: el receptor es un canal iónico activado por iones, como en el diagrama anterior. En otros casos, el receptor no es un canal iónico, pero activa canales iónicos mediante una vía de señalización. Revisa el artículo sobre neurotransmisores y receptores para obtener más información.

Potenciales postsinápticos excitatorios e inhibitorios

Cuando un neurotransmisor se une a su receptor en una célula receptora, causa la apertura o cierre de canales iónicos. Esto puede producir un cambio localizado en el potencial de membrana, o voltaje a través de la membrana, de la célula receptora.

• En algunos casos, el cambio provoca que la célula blanco sea más propensa a disparar su propio potencial de acción. En este caso, el cambio en el potencial de membrana se llama potencial excitatorio postsináptico o PEPS.
• En otros casos, el cambio provoca que la célula blanco sea menos propensa a disparar su propio potencial de acción y se llama potencial inhibitorio postsináptico o PIPS.

Un PEPS es despolarizante: hace que el interior de la célula sea más positivo, y acerca el potencial de membrana a su umbral de disparo de un potencial de acción. A veces, no es suficiente un PEPS aislado para llevar a la neurona al umbral, pero puede sumarse junto con otros PEPS para desencadenar un potencial de acción.

Los PIPS tienen el efecto contrario. Es decir, tienden a mantener el potencial de membrana de la neurona postsináptica por debajo del umbral de disparo de un potencial de acción. Los PIPS son importantes porque pueden contrarrestar, o cancelar, el efecto excitatorio de los PEPS.

Sumatoria espacial y temporal

¿Cómo interactúan los PEPS y los PIPS? Básicamente, una neurona postsináptica suma, o integra, todas las señales inhibitorias y excitatorias que recibe y "decide" si disparar o no un potencial de acción.

• La integración de potenciales postsinápticos que ocurren en diferentes lugares pero casi al mismo tiempo se conoce como sumatoria espacial.
• La integración de potenciales postsinápticos que ocurren en el mismo lugar pero en momentos ligeramente diferentes se llama sumatoria temporal.

Por ejemplo, supongamos que en dos diferentes dendritas de la misma neurona postsináptica se producen sinapsis excitatorias, como se muestra a continuación. Ninguna de las dos sinapsis puede producir un PEPS lo suficientemente grande como para llevar el potencial de membrana al umbral en el cono axónico o lugar donde se dispara el potencial de acción (dentro de un recuadro en la siguiente figura). Sin embargo, si ambos PEPS se produjeron al mismo tiempo, podrían sumarse, para llevar el potencial de membrana hacia el umbral.

Ilustración de la sumatoria espacial. Una neurona tiene dos sinapsis en dos diferentes dendritas, ambas excitatorias. Ninguna de las dos sinapsis produce una potencial excitatorio postsináptico, PEPS, lo suficientemente grande para llegar al umbral en el cono, el lugar donde el axón se une al cuerpo celular y donde se inicia el potencial de acción. Sin embargo, cuando las sinapsis se disparan casi al mismo tiempo, los PEPS se suman para producir una despolarización por arriba del umbral, lo que desencadena un potencial de acción.

Este proceso se muestra en una gráfica de voltaje en milivolts vs tiempo en milisegundos. La gráfica sigue el potencial de membrana o voltaje en el cono axónico. Inicialmente, se encuentra a –70 mV, el potencial de reposo. Luego, una sinapsis dispara y produce una pequeña despolarización de aproximadamente –60 mV. Esto no es suficiente para alcanzar el umbral de –55 mV. Sin embargo, solo un instante después, se dispara la otra sinapsis, y se "suma" a la primera despolarización, lo que resulta en una despolarización total que llega a –55 mV y se desencadena un potencial de acción (despolarización a + 40 mV), seguido de una repolarización e hiperpolarización por debajo de –90 mV, y luego una recuperación gradual a –70 mV, el potencial de membrana de reposo.

Crédito de la imagen: versión modificada de Comunicación entre neuronas: Figura 2 de OpenStax College, Anatomy & Physiology, CC BY 3.0 y de El potencial de acción de tiZom, CC BY-SA 3.0; la imagen modificada se encuentra bajo una licencia CC BY-SA 3.0

Por otro lado, si ocurrió un PIPS junto con los dos PEPS, el primero podría impedir que el potencial de membrana alcanzara el umbral y evitaría que la neurona disparara un potencial de acción. Estos son ejemplos de sumatoria espacial.

¿Qué sucede con la sumatoria temporal? Un punto clave es que los potenciales postsinápticos no son instantáneos; por el contrario, duran un ratito antes de disiparse. Si una neurona presináptica se dispara rápidamente dos veces seguidas, y causa dos PEPS, el segundo PEPS puede llegar antes de que el primero se disipe, lo que lleva el potencial hacia el umbral de membrana. Este es un ejemplo de sumatoria temporal.

Terminación de la señal

Una sinapsis solo puede funcionar con eficacia si hay alguna manera de "apagar" la señal una vez que se envió. La terminación de la señal permite a la célula postsináptica regresar a su potencial de reposo normal, lista para recibir nuevas señales.

Para poder terminar la señal, el espacio sináptico debe limpiarse del neurotransmisor. Hay varias maneras diferentes de lograr esto. El neurotransmisor puede ser degradado por una enzima, la neurona presináptica lo puede reabsorber, o simplemente puede difundirse hacia otro lado. En algunos casos, las células gliales cercanas también pueden "limpiar" el neurotransmisor (no se muestra en el siguiente diagrama).

La recaptura por la neurona presináptica, la degradación enzimática y la difusión, disminuyen los niveles de neurotransmisores, y finalizan la señal.

Crédito de la imagen: versión modificada de Sistema nervioso: Figura 9 de OpenStax College, Biology, adaptada por Robert Bear y David Rintoul, CC BY 4.0

Cualquier cosa que interfiera con los procesos que terminan la señal sináptica puede tener importantes efectos fisiológicos. Por ejemplo, algunos insecticidas matan a los insectos mediante la inhibición de una enzima que degrada el neurotransmisor acetilcolina. En una nota más positiva, se utilizan fármacos que interfieren con la recaptación del neurotransmisor serotonina en el cerebro humano como antidepresivos, como el Prozac por ejemplo.$^1$start superscript, 1, end superscript

Las sinapsis químicas son flexibles

Si ya sabes acerca de los potenciales de acción, tal vez recuerdes que el potencial de acción es una respuesta de todo o nada. Es decir, o sucede con toda su fuerza, o no sucede en lo absoluto.

La señalización sináptica, por el contrario, es mucho más flexible. Por ejemplo, una neurona emisora puede "subir" o "bajar" la cantidad de neurotransmisor que libera en respuesta a la llegada de un potencial de acción. Del mismo modo, una célula receptora puede alterar el número de receptores que pone en su membrana y la facilidad con que responde a la activación de los receptores. Estos cambios pueden fortalecer o debilitar la comunicación en una sinapsis particular.

Las células presinápticas y postsinápticas pueden cambiar dinámicamente su comportamiento de señalización según su estado interno o por señales que reciben de otras células. Este tipo de plasticidad, o capacidad de cambio, hace que la sinapsis sea un sitio clave en la modificación de la intensidad de los circuitos neurales y desempeña un papel en el aprendizaje y la memoria. La plasticidad sináptica también participa en la adicción.

Además, las distintas células presinápticas y postsinápticas producen diferentes neurotransmisores y receptores de neurotransmisores, con diferentes interacciones y efectos en la célula postsináptica. Para más información, revisa el artículo sobre neurotransmisores y receptores.

Sinapsis eléctricas

En las sinapsis eléctricas, a diferencia de las sinapsis químicas, existe una conexión física directa entre la neurona presináptica y la neurona postsináptica. Esta conexión toma la forma de un canal llamado unión en hendidura, que permite que la corriente —los iones— fluyan directamente de una célula a otra.

Sinapsis eléctrica que muestra célula presináptica, unión en hendidura, célula postsináptica y movimiento de iones positivos de la célula presináptica hacia la célula postsináptica.

Crédito de la imagen: basada en una imagen similar de Pereda$^2$start superscript, 2, end superscript, Figura 1

Las sinapsis eléctricas transmiten señales con mayor velocidad que las sinapsis químicas. Algunas sinapsis son eléctricas y químicas. En estas sinapsis, la respuesta eléctrica ocurre antes que la respuesta química.

¿Cuáles son los beneficios de las sinapsis eléctricas? Por un lado, son rápidas, lo que podría ser importante, por decir algo, en un circuito que ayuda a un organismo a escapar de un depredador. Además, las sinapsis eléctricas permiten la actividad sincronizada de grupos de células. En muchos casos, pueden llevar corriente en ambas direcciones, de forma que la despolarización de la neurona postsináptica producirá la despolarización de la neurona presináptica. ¡Esto parece que modifica un poco las definiciones de pre- y postsináptico!

¿Cuáles son las desventajas de las sinapsis eléctricas? A diferencia de las sinapsis químicas, las sinapsis eléctricas no pueden convertir una señal excitatoria de una neurona en una señal inhibitoria en otra. En términos más generales, carecen de la versatilidad, flexibilidad y capacidad de modulación de señales que vemos en las sinapsis químicas.